естественной кладовой источника энергии для автотрофа-симбионта.

3. Большим количеством полевых и лабораторных исследований была доказана роль микоризы в снабжении растений водой. Водоснабжающая функция грибов особенно необходима и важна в условиях недостаточной почвенной влагообеспеченности и засоленности почв. Микориза в сотни раз увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. Кроме того, более высокое, чем у корней, осмотическое давление в клетках гифов грибов позволяет растениям существовать в условиях физиологической сухости и на сильнозасоленных почвах. Поэтому микотрофия в таежных и аридных зонах (полупустыни, пустыни) является практически единственной формой почвенного питания древесных растений.

4. Одна из самых малоизученных функций микоризных грибов заключается в защите растений от патогенных (вредоносных) организмов. Данные некоторых исследований свидетельствуют о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого гриба Trametes radiciperta. Имеются сведения о макромицетах-симбиотрофах как активных антагонистах возбудителей корневой гнили древесных пород.

Микотрофное состояние деревьев в природных условиях расценивается в большинстве случаев нормальным и необходимым явлением, определяющим существование симбионтов. При этом оба организма находятся во взаимоотношении экологически облигатного симбиоза. Широко распространенная в природе микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. При изучении строения и развития микориз большинства деревьев обнаруживается почти полная идентичность в различных лесах, В связи с чем они объединяются в одну группу эктотрофных микориз. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых. Образование эктотрофной микоризы придает древесным растениям черты гетеротрофности, так как под микотрофией имеют в виду поглощение только органической пищи из субстрата путем симбиотических взаимоотношений между грибом и деревом. Под автотрофией подразумевается поглощение чисто неорганической пищи корнями растений.

В связи с тем, что микоризообразующие грибы, как и сапротрофные, используют в качестве источника питания мертвое органическое вещество, встает вопрос о различиях этих групп. Функционирование микоризы как одной из форм проявления симбиотических взаимоотношений между организмами основано на получении грибом от растения (автотрофа) углеводов — источника энергии, а растение от гриба (гетеротрофа) получает элементы минерального питания, находящиеся в почве и подстилке в недоступном для растений состоянии. Большинство микоризных грибов в природных условиях необлигатно симбиотрофны и обладают свойствами сапротрофизма, например в стадии свободноживущего мицелия или отсутствия растения-симбионта. Исследований, раскрывающих принцип углеводного питания грибов в подобных ситуациях, пока что не проводили, по крайней мере в природных условиях. Высказывается мнение, что снабжение грибов углеводами в период отсутствия симбиотических связей с растением у микоризных грибов осуществляется путем потребления простых сахаров, высвобождающихся при разложении клетчатки, или вступлением в симбиоз с несвойственными для них партнерами. Вполне возможно, что микоризообразующие грибы (по крайней мере необлигатные) сохраняют какую-то независимость от растений в отношении углеводного питания, получая их из субстрата. Однако существует целый ряд фактов, подтверждающих, что микоризные грибы в корне отличаются от сапротрофных, не имеющих симбиотических взаимоотношений с автотрофными растениями. К этим фактам можно отнести следующие: только микоризообразующие грибы образуют индольные соединения, стимулирующие отток углеводов к корням деревьев (некоторые сапротрофные грибы если и образуют подобные соединения, то в неизмеримо меньшем количестве); микоризные макромицеты почти не обладают антибиотическими свойствами, но образуют ростовые вещества типа ауксинов; облигатные симбиотрофы не способны развиваться на целлюлозе без добавления легкодоступных источников углерода, т. е. не участвуют в противоположность сапротрофам в ее деструкции; у большинства микоризообразователей отсутствуют в ферментативном наборе гидролитические ферменты, в частности не синтезируется лакказа, необходимая для окисления лигнина; конечный продукт белкового обмена — мочевина — у облигатных микоризообразователей либо совсем не образуется, либо его количество не превышает 0,33% от сухого веса (у дереворазрушающих и подстилочных сапротрофных грибов содержание мочевины колеблется в пределах 0,33—7,5%); и наконец, микорозообразователи обладают более полноценным, чем сапротрофы, аминокислотным составом.

Интенсивность развития микоризы в естественных условиях прежде всего зависит от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких показателях концентрации или недостатке одного из названных элементов минерального питания и освещенности не ниже 12% от открытого места. В подобных условиях начинается процесс усиленной ассимиляции углеводов, притекающих к корням деревьев, что и стимулирует микоризообразование.

Итак, микоризообразующие грибы образуют специализированную экологическую группу макромицетов. Специфика ее заключается в симбиотических взаимоотношениях с высшими растениями, отсутствии ферментов, осуществляющих разложение целлюлозы и лигнина, и в более или менее выраженной энергетической зависимости гриба от симбионта — автотрофного растения.

Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые (болетальные) грибы — белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный гриб; пластинчатые — сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, подгрузди, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы — мухоморы, зонтики, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и сумчатые грибы: трюфели, строчки, ложнодождевики.

Сапротрофные макромицеты

Сапротрофные грибы объединяют макромицеты, использующиеся в качестве источника пищи. Они осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. Они специализируются на разложении особо стойких лигноцеллюлозных соединений. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор