Марсело Санчес ЭМБРИОНЫ В ГЛУБИНАХ ВРЕМЕНИ Каменная летопись биологии развития

Благодарности

Я хотел бы поблагодарить Цюрихский Университет и его Научный Факультет, а также Палеонтологический Институт за создание вдохновляющей, побуждающей к работе и благоприятной обстановки, в которой я смог написать эту книгу.

Я благодарю нынешних и бывших сотрудников моей лаборатории и близких коллег за всё, что я узнал от них: Ингмара Вернебурга, Лауру Уилсон, Торстена Шейера, Кристиана Митгатча, Массимо Дельфино, Яси Хьюджи, Кристиана Колба, Даи Койябу, Джеймса Нинана, Фреди Карлини, Сандрин Ладевез, Коринн Уиммер, Яна Прочела, Питера Менке, Мадлен Гейгер, Катю Полачовски, Фиону Стрэл, Патрисию Мейер, Веру Вайсбекер, Фернандо Галлиари, Лайзу Рэйджер, Томаса Шмельцля и Анджали Госвами. Я также благодарю некоторых коллег из Цюриха и из-за границы за обсуждение идей и за любезно предоставленную информацию: Леннарта Олссона, Шигеру Куратани, Майка Ричардсона, Хироши Нагашиму, Хьюго Бюше, Тома Кемпа, Джона Спайса, Норберто Джанини, Йоханнеса Мюллера, Райнера Шоха, Шиге Кураку, Андреаса Вагнера, Инесс Хоровиц, Орэнжел Агилеру, Лайонела Готье, Рено Лебрана, Анджали Госвами, Норму МакЛеод, Рика Мэддена, Мартина Сандера, Кэтлин Смит, Пола Тейлора, Рафаэля Хименеса, Нико Гудмана, Клода Монне, Майкла Хаутманна, Кристиана Клюга, Хайнца Феррера, Ричарда Хоффманна, Кеннета де Бэтса, Томаса Мартина, Александра Нютцеля, Клаудию Хоффманн, Фреди Карлини, Карин Ниффелер и Северина Урди. Я благодарю всех, кто внёс свой вклад в издание «Seminars in Cell and Developmental Biology», которое я редактировал в 2010 году, за помощь, вдохновившую на написание этой книги: Ричарда Клотье, Зерину Джохансон, Мойю Смит и её коллег, Луизу Хэмфри, Кристофа Золликофера, Марсию Понс де Леон, Мартина Сандера, Николь Клейн, Надю Фробиш, Флориана Витцманна, Райнера Шоха, Дженнифер Олори, Торстена Шейера и Массимо Дельфино.

Роб Ашер в Кембридже, Англия, Лаура Уилсон и Торстен Шейер в Цюрихе, а также Анна-Кристина Хоннен в Берлине любезно и критически перечитали ранние наброски и сделали очень полезные замечания. Три анонимных рецензента, а особенно Мишель Лорин, были очень щедры на критику и предложения, которые улучшили ясность этой работы и помо¬гли мне избежать ошибок. Торстен Шейер, Кристиан Митгатч, Джеймс Нинан, Лайза Рэйджер, Кевин де-Карли (Цюрих) и Найджел Хьюз (Риверсайд) любезно просмотрели части текста. Торстен Шейер и Яси Хьюджи дали весьма нужные советы, касающиеся главы о палеогистологии, а Кристиан Митгатч — по онтогенетическим и историческим вопросам. Чже-Си Луо поделился информацией, касающейся «ранних млекопитающих» со своей обычнойотзывчивостью и добрым юмором. Северин Урди (Цюрих) любезно представил развёрнутые комментарии и догадки, касающиеся букашек и ракушек. Любые несоответствия или огрехи, которые остались здесь — полностью на моей ответственности.

За помощь с графикой и вопросами форматирования я благодарю Морану Михальевич, Кевина Де-Карли, Рози Ротт, Фиону Стрель и Торстена Шейера. Мадлен Гейгер, Катя Полачовски и Клаудия Джоел прекрасно выполнили некоторые из рисунков. Джон А. Лонг (Лос-Анджелес), Мэтт Фридман (Оксфорд), Ясмина Хьюджи (Цюрих), Йоахим Хауг (Нью-Хейвен), Панчо Гоин (Ла-Плата), Чже-Си Луо (Питтсбург), Торстен Шейер (Цюрих), Кристиан Клюг (Цюрих), Кристоф Золликофер и Марсия Понс де Леон (Цюрих), Луис Костер (Базель) и Райнер Шох (Штутгарт) очень великодушно дали право воспользоваться принадлежащими им изображениями.

Я благодарю за очень нужную и прекрасно оказанную помощь Хейке Готцманна — за решение административных вопросов, и Хейни Уолтер — за помощь в вопросах, связанных с информационными технологиями. Я также благодарен директору моего института Хьюго Бюше за его поддержку.

Линн Мейнхардт, Кейт Уорн и Чак Крамли из издательства Калифорнийского Университета быстро отвечали на мои многочисленные вопросы, возникавшие в процессе редактирования, и любезно дали мне много рекомендаций разного рода, а Шейла Берг сделала в отношении рукописи очень полезные и ёмкие замечания, касающиеся редактирования и стилистики. Вольфганг Майер в Тюбингене поддерживал мой интерес к онтогенезу на протяжении многих лет и был очень ценным наставником.

Петер Хольцварт в Цюрихе, Роб Ашер в Кембридже, Энн-Кристин Хоннен в Киле и Берлине, и моя мать Глория Виллагра в Пуэрто-ла-Крусе/Буэнос-Айресе оказали мне моральную поддержку. В последние несколько лет я пользовался поддержкой главным образом Швейцарского Исследовательского Совета (SNF) и Цюрихского Университета.

Пролог

Разнообразие жизни обычно представляется в виде эволюционных древ: ветвящееся изображение завершается рисунками животных и растений. Это хорошо, поскольку очертания древа отображают общую историю, которую разделяют друг с другом живые организмы, в том числе и мы сами. Но у этого способа отображения информации есть одно ограничение. Изображённые живые организмы — это статичные объекты, обычно во взрослом состоянии с узнаваемыми особенностями своего вида. В реальной действительности организмы изменяются на протяжении своей жизни. Если мы захотим изобразить биологию биоразнообразия, мы могли бы показать для каждого организма фильм, сделанный в технике замедленной съёмки и демонстрирующий различные стадии истории жизни — для многоклеточного организма от оплодотворения до смерти. Варианты и количество изменений, которые происходят на протяжении жизни индивида, настолько многочисленны и сложны, что каждой стадии этого процесса посвящены различные научные дисциплины. Первые шаги деления клеток и формирования эмбриона ассоциируются с эмбриологией. Многие исследования в этой области относятся, например, к гаструляции — стадии, на которой образуются зародышевые листки и устанавливается план строения тела взрослого организма. Специалисты по биологии развития склонны изучать момент возникновения или происхождение тканей и органов. Специалисты в области сравнительной анатомии и зоологи обычно интересуются изменениями, возникающими после рождения, которые некоторые биологи любят называть словом «рост», противопоставляя его развитию. Для всех этих дисциплин молекулярная биология предложила методы и концепции, позволяющие поставить совершенно новый набор вопросов, касающихся механистических основ эволюции истории жизни, а также заново ответить на старые вопросы, поставленные морфологами. Индивидуальное развитие — это благодарный предмет для исследований в биологии. А как вам тот факт, что большинство видов, представленных на древе